异养细菌在海洋生态系统中的作用

第33卷 第3期

2003年5月 JOURNALOFOCEANUNIVERSITYOFQINGDAO青岛海洋大学学报33(3):375～383 May,2003综述

异养细菌在海洋生态系统中的作用 张志南 田胜艳

(中国海洋大学海洋生命学院,青岛,266003)Ξ

摘 要 概述异养细菌的分布、生物学特点、对物质矿化分解的作用以及在海洋生态系统物质循环和能量流动中的作用;海洋细菌生物量和生产力的研究方法;异养细菌在铁限制大洋生态系中的作用;国内外对底栖异养细菌生态功能研究的现状;最后提出该领域今后应加强研究的内容。关键词 异养细菌;溶解有机质;颗粒有机质;生态功能;铁限制

中图法分类号 X171 文章编号 100121862()032375209

自从Azam1983(food)((POM),即细菌自身的生物量,)所利用,转化为更大的颗粒(几个),[1]。异养细菌是异养微生物的主要组成部分。异养细菌利用DOM转变为POM这一过程叫做细菌的次级生产,通常异养细菌的次级生产力相当于初级生产力的20%～30%[2],异养细菌利用浮游动物不能利用的DOM,提高了海洋生态系统的总生态效率。异养细菌的生物量(BOC)占总颗粒有机碳(POC)的14%～62%,寡营养海域中异养细菌与DOM相耦合构成物流和能流的基础[324]。

水层系统的颗粒有机质(POM)通过生物泵、湍流和平流的输送沉降到海底表面,在底栖系统经分解矿化、生物扰动、摄食、分子扩散和其他物理过程与水层系统的生物生产过程相连接,这一过程称为底栖与水层耦合[527]。底栖异养细菌能分泌适应底栖低温高压环境的水解POM的各种酶,以及其多样化的代谢活动,几乎能够分解转化所有沉降物质。底栖异养细菌以高丰度、快生长代谢速度消费了深海底栖环境中13%～30%生物可利用有机质,在深海底栖系统生物地球化学循环中占主导地位[8]。底栖异养细菌利用DOM转化为高质量的菌体蛋白,直接进入底栖碎屑食物链,或经微食物环进入经典食物链。寡营养海域底栖异养细菌是碳循环的主要通道[9]。

底栖异养细菌的分布及生态功能的研究是海洋生态系统结构与功能研究所必需,也是研究生源要素循环和再生的关键环节。一些有关海洋与全球变化的重大国际性

研究项目,如:全球海洋系生态统动力学研究(GLOBEC)、全球海洋通量联合研究(JGOFS)、陆海相互作用研究(LOICZ)等都将其列为主要内容。本文对国内外在该领域研究的状况进行综述。 1 国外研究动态

1.1底栖异养细菌的分布特点 底栖异养细菌分布广泛,虽然尚未建立关于其分布的全球性格局,已有的Ξ国家重点基础研究发展规划(973)项目(G1999043709);国家自然科学基金项目(40176033)资助

收稿日期:2002207216;修订日期:2003203210 张志南,男,1937年11月出生,教授,博导。

376青 岛 海 洋 大 学 学 报2003年报道证实底栖异养细菌分布于南极、深海、潮间带、盐沼、红树林和无氧海底等各类底栖系统中[10213]。通常认为底栖异养细菌在沉积表层丰度和活力高,因为那里有机质丰富,随深度增加有机质减少,异养细菌的丰度和活力也降低。然而最近研究发现在200m和500m以下深层均生活着高活力的异养细菌,由此推论只要环境中有最终电子受体和细菌可利用的有机物,如甲烷等,底栖异养细菌就可以生存[14216]。

从年周期来看,底栖异养细菌的丰度、生物量和生产力随水层系统POM垂直通量变化出现季节性波动。Deming和Yager在大西洋东北海域研究中发现底栖异养细菌的丰度与POM垂直通量存在显著相关性。普遍认为深海底栖异养细菌受营养限制,但是这一观点存在争论,因为异养细菌利用有机质(OM)的情况比较复杂,DOM和其他生物不能利用的物质也能被利用[9210]。从短时间尺度看,底栖异养细菌的丰度受到捕食压力(来自原生动物)和生物扰动等因子的影响[17219]。

不同底栖系统中异养细菌的平均个体体积存在差异,研究发现深海底栖系统中的异养细菌体积较沿岸底栖系统中的体积大。与沉积物中蛋白质和脂类含量结合起来分析,认为食物是影响底栖异养细菌体积的因素。这一结果支持了Thiel(1983)的假说:食物影响底栖生物的个体体积(如线虫)。另外,50%小型底栖生物分布在沉积表层1cm中,仅有1%分布在6～10cm层中,Danovaro推断原生动物和小型底栖生物的啃食作用调节底栖异养细菌的体积,即size2selectivegrazing[9,20]。

底栖异养细菌除了本来生活于底栖系统内部的,POM上附着型异养细菌。在大西洋东北海域,3m-11]2。沉积1011cells",g,生物量占沉积物干重的1%,och,10cm内底

栖异养细菌的生物量占整个水层系统和底栖,大洋和沿岸底栖系统中异养细菌占全球总异养细菌的76%[10,22223]。

附着型异养细菌和自由生活异养细菌的RNA分析结果表明2者的RNA序列很不相同,说明2者同源性差;附着型异养细菌比自由生活异养细菌含有更多的DNA和组织物质,体积稍大,分解聚合物的能力强。底栖异养细菌为附着型(聚生的),适应底栖系统低温高压的生活环境,主要为嗜高压或被迫嗜高压型,能分泌嗜高压的低温型水解酶类,是POM降解转化的关键步骤[24225]。

1.2底栖异养细菌对有机质(OM)的分解和转化 海洋环境中的有机物质包括易被生物利用的物质和难被生物利用的物质。易被生物利用的OM主要包括小分子糖、脂肪酸和蛋白质。这些物质或者直接进入细胞被异养细菌利用,或者被水解后再被利用,其矿化周转速度快;相反,难被利用的OM是结构复杂的大分子物质,需相当长的时间才能被降解利用,如果沉降后被掩埋就有可能从底栖食物网遗失[26]。OM中2种OM的相对比例影响到OM的矿化和有机碳周转速度。沉积物OM的组成和浓度由该海域生态系统的初级生产力决定,其组成和浓度也是海洋营养状况的指示因子,蛋白质与碳水化合物的比例较OM的绝对数量更能反映底栖环境的营养状况。一般情况下,富营养海域沉积了大量却是低质量的OM,而贫营养海域沉积了少量却质量高的OM[19,27228]。

海洋环境中的有机物质以溶解有机质(DOM)和颗粒有机质(POM)的形式存在。DOM来源于浮游植物分泌物,有机碎屑溶解及江河径流。通常DOM的浓度比POM高2个数量级,但是深海沉积物中的DOM大多为已经存在几年,甚至几十年的难被利用的DOM。另外,有些易被利用的DOM吸附在矿石中而不能为异养细菌所用,在海底湍流作用下和再悬浮过程中可能被释放出来。据报道已有500年历史的DOM释放后70%会在6d内被异养细菌矿化分解[29230]。在水层中的有机物质向下沉降少的季节,这些DOM就是深海底栖异养细菌的重要食物来源。 相对而言,POM是深海底栖生物群落的主要食物来源,POM的输入决定底栖异养细菌、小型底栖生物、大型底栖生物和沉积食性者的丰度和生物量。POM主要来源于水层的初级生产者、浮游动物的粪球和有机碎屑。沉降的POM上附着着大量的异养细菌和原生动物,在POM沉降过程中就进行分解。在深海中,虽然大约有10%～40%初级生产量离开100m水层,但是仅有少部分到达底栖层,初级生产者同化的碳在几周内又回到大气中[8]。沉降POM的分解和被利用的效率依海域的营养状况而变。实验证实,在真光层内富营养海

3期张志南,等:异养细菌在海洋生态系统中的作用377域异养细菌利用葡萄糖的速度较贫营养海域高20倍,在250m水深以下二者速度相同,因为水层异养细菌分泌的水解酶活力及代谢速度受温度压力影响极大,温跃层下几乎不能分解有机物质。因此富营养海域约73%的葡萄糖在上层被利用,仅有4%在250m下被利用,而贫营养海域约40%在250m以下被利用,这就是贫营养海域沉降物的质量比富营养海域质量高的原因。相对体积大、结构致密的POM就进入底栖层,有可能有效地将碳库存几百年至几百万年。POM在沉降中和沉降后的降解及生物地化循环对底栖群落的食物输入和全球碳循环有重要意义[31,8]。

底栖异养细菌对POM的分解转化过程是先分泌水解酶,把POM水解为小分子的DOM,然后吸收利用。底栖异养细菌分泌的水解酶是受底物和营养物质诱导的诱导型酶,诱导型酶的特点使底栖异养细菌对有机碎屑垂直通量的季节性变化能作出迅速反映[32233]。据报道28%的沉降物在沉降后的23d被分解。大西洋东北海域研究中发现沉积表层1cm和松软沉积层中酶活力高。在大陆架沉积系统的研究中发现,葡聚糖酶活力与有机碳浓度成正比例关系,而蛋白酶活力随深度增加而增大,同时营养物质浓度降低,表明高蛋白酶活力显示了1种寡营养状态。往底物中添加有机氮,异养细菌生长明显增加,证明有机氮源是细菌生长的限制因子,而添加有机碳细菌利用氮的能力增强,说明沉积物中的有机氮调节异养细菌的生长,有机碳则用于产能,合成水解酶[34235]。

POM降解速度和底栖异养细菌利用DOM现场实验测得新鲜有机质的转化效率为50%,增加而增大,],,提高了OM质量[19,37]。

90%在2～5d内呼吸排出,仅用少量[11]。Pfannkuche研究了大西洋东北海域中底栖系统的耗氧量和底栖异养细菌的生长呼吸,发现每年4～7",8月份期间出现的耗氧量加倍,60%～80%是由底栖异养细菌消耗的。深海底栖系统中异养细菌在整个群落的呼吸作用中占主导地位,在生源要素的生物地化循环中起主要作用,底栖异养细菌消耗了底栖系统中总生物可利用有机碳的13%～30%[11,38]。Deming和Yager在大西洋东北海域研究中发现,底栖异养细菌生物量与DOC量和POC垂直通量间存在显著相关性,Soloman和Coral海的调查数据也存在相关性(p>0.001)。如果这种关系在其他海域也成立,则可以通过测POC垂直通量推测深海底栖系统中的异养细菌生物量及其在OM早期矿化中的作用[10,32]。

1.3底栖异养细菌在物质循环和能量流动中的作用 许多关于底栖—水层耦合的研究中发现底栖异养细菌生物量与POM垂直通量间有显著相关性,但是小型底栖生物和大型底栖生物与POM垂直通量间并没有明显的相关性[37]。在Cretean海研究中Danovaro等也报道了深海小型底栖生物丰度随季节通量没有明显变化,仅在近海海域表现出底栖生物对POM的反应。曾有人提出是由于时滞的假说,但也有可能是由于深海底栖系统中异养细菌占主要地位,利用了大量有机质。POM通量与异养细菌生物量间动态变化的耦合,以及异养细菌生物量为深海底栖系统中生物量的重要组成(异养细菌生物量",小型底栖生物量约为13.6～20.5),说明深海异养细菌是物质循环和能量流动的主要途径[9,23,42]。大西洋东北深海海域沉积物中分离出嗜高压的微鞭毛虫,以异养细菌为食,在450atm,2℃条件下生长率达0.3day-1。Danovaro发现每天约90%的异养细菌生物量被鞭毛虫摄食,并向更高营养级传递(如线虫),从而构成了微食物环[20]。

对水层系统微食物环的功能和作用,以及各营养级间的关系已进行了量化研究[39240],对底栖生态系中的微食物环还没有量化研究。目前的研究结果显示微食物环在底栖系统中的作用依营养状况不同而存在差异。通过对比实验证明在寡营养海域底栖异养细菌利用有机质的效率高于富营养海域[37,41]。Epstein对不同底质潮间带中的微食物环研究发现,在细沙质潮间带,每年的夏末和整个秋季以细菌为食的微鞭毛虫、纤毛虫摄食了细菌生物量的53%,微食物环是生态系统中能流的主途径;而冬季和春季尽管细菌生物量很高,这种捕食关系却不明显,微食物环不是主要的能流途径,在砾石质潮间带微食物环的作用不明显[43]。

1.4底栖异养细菌生物量和生产力的研究方法 对底栖生物进行研究,样品采集是关键一环,通常要求取样不受扰动,在深海采样还要求保持原温原压。地中海深海研究发现底栖异养细菌的代谢活力在13℃水层环

378青 岛 海 洋 大 学 学 报2003年境中降低,所以一旦样品到甲板上,要立即放入现场温度的恒温实验室,一切操作和培养都在现场温度和压力条件下进行[31]。

海洋细菌个体比陆生细菌小,一般为0.2～0.6Λm,有50%为不可培养的,用普通显微镜技术和直接培养计数法会造成对细菌丰度的低估[44]。1977年Hobbie采用的表面荧光显微镜计数方法现在被国内外普遍采用。用特异的荧光染料着色异养细菌,在荧光显微镜下能够观察到发荧光的异养细菌。细菌生物量一般通过测量细菌体积,用经验系数310fgcum-3换算成生物量。也有用间接方法测量细胞ATP或DNA含量,再换算成细菌生物量[45]。深海底栖异养细菌将大部分能量用于产酶和呼吸代谢,而不是用于生长。有些情况下异养细菌丰度恒定,生物量没有明显增加,但是