loading养和优良的培养条件，其出苗率大为提高。 ２）杂种染色体的加倍
对于亲缘关系较远的二倍体杂种，在种子发芽的初期或苗期用0.1-0.3%秋水仙碱液处理若干时间，使体细胞染色体数加倍，获得异源四倍体（即双二倍体）.
双二倍体在形成配子的减数分裂过程中，每个染色体都有相应的同源染色体可以正常进行配对联合，产生具有二重染色体组的有生活力的配子，从而大大提高结实率。 ３）回交法
在亲本染色体数不同和减数分裂不规则的情况下，杂交产生的雌配子一般是不平衡的，但仍有部分可能接受正常的雄配子而得到结实，并且通过连续的回交，其结实能力逐渐得到加强。 ４）改善营养条件
远缘杂种由于生理机能不协调，当提供优良的生长条件时，可能逐步复正常生长。 ５、人工辅助授粉
采用混合花粉的人工辅助授粉， 将使杂种受精选择性得到更大满足， 可以得高结实率。 ６、延长培育世代、加强选择
远缘杂种的结实性，往往随生育年龄而增高，也随着有性世代的增加而逐步提高。 （五）远缘杂种的分离和选择 1、远缘杂种分离的特点
(1)分离无规律性;(2)分离类型丰富、并有向两亲分化的倾向(3)分离世代长、稳定慢
远缘杂种后代的类型: 1.综合（中间）性状类型;２.亲本性状类型;３.新物种类型:远缘杂种的分离现象极为复杂，目前对分离规律性还很不了解。深入研究远缘杂交的遗传机制，将对控制远缘杂种的分离，以及对远缘杂种的选择、培育等具有重要的实践意义。
2、远缘杂种后代分离的控制
1）染色体加倍2）回交3）诱导单倍体
3、远缘杂种的选择： 远缘杂交和种内杂交一样，对后代必须进行严格的选择，才能获得适人类需要的在性状一表现稳定的新类型。根据远缘杂种的若干特点，选择必须注意掌握如下几个原则。 １）扩大杂种的群体数量
远缘杂种由于亲本的亲缘关系较远，分离更为广泛，就一般而言，杂种中具有优良的新性状 合所占的比例不会很多。如与野生亲本远缘杂交，常伴随产生一些野生的不利性状。因此，可 能提供较大的杂种群体，以增加更多的选择机会。 ２）增加杂种的繁殖世代
远缘杂种往往分离世代甚长，有些杂种一代虽不出现变异，而在以后的世代中，仍然可能出现性状分离，因此，一般不宜过早淘汰。但是，对于那些经过鉴定，证明是由于无融合生殖的发生，发生了孤雌生殖，因而长成的植株完全象母本一样。这样的植株，就有能作为远缘杂种，而应加以淘汰。 ３、继续进行杂交选择：
由于远缘杂种后代分离延续世代较长，因此，对于杂种一代，除了一些比较优良类型的直接利用外，还可以进行要种单株间的再杂交或回交，并对以后的世代继续进行选择。随着选择世代的增加，优良类型的出现率也将会提高。
４、培育与选择相结合
对于远缘杂种应注意培育，给予杂种充分的营养和优越的生育条件，促进优良性状的充分发育，再结合细胞学的鉴定方法，严格进行后代的选择，以便获得符合育种目标具有较多优良性状的杂种后代。 杂种优势利用 1、杂种优势及其利用价值 1.1杂种优势的概念和度量
概念：杂种优势是生物界一种普遍现象，是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种，在生长势、生活力、繁殖力、适应性，以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象 度量方法：
平均优势(％)=(F1—双亲平均值)／双亲平均值X100％ 超亲优势(％)=(F，—较好亲本值)／较好亲本值X100％ 超标优势(％)=(F1—对照品种值)／超标品种值X100％ 1．2杂种优势利用的历史与现状
1914年沙尔(G．H．Shall)首先提出杂种优势术语 1917年琼斯(D．F．Jones) 玉米双交种
1918年伊斯特(E．M．East)提出超显性假说
观赏植物：20世纪30年代 已应用植物有：矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、霍香蓟、秋海棠、蒲包花、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日菊、石竹、鸡冠花、羽衣甘蓝、紫罗兰等
1.3杂种优势的表现特点
(1)复杂多样性：组合、性状、环境 (2)杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切(3)F2及以后世代杂种优势的衰退
1.4杂种优势产生的机理 1.显性假说(dominance hypothesis)是1910年由Bruce提出的，受到了Jones等的支持。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。
AABBccddXaabbCCDD，其F1的基因型为AaBbCcDd，假设纯合的等位基因A对某一数量性状的贡献为12，B的贡献为10，C的贡献为8，D的贡献为6，相应的隐性等位基因的贡献分别为6、5、4、3，则亲本AABBcedd的该性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25，F1该性状的表现，要根据基因的效应而定。如果没有显性效应，AaBbccDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，
部分杂种优势，即AaBbCcDd>1／2(12+6+10+5+8+4+6+3)，即>27。 如果具有完全显性效应时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，因此，杂种F1AaBbccDd=12+10+8+6=36，。
2 超显性假说 基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用。 1.5不同繁殖方式的植物在杂种优势利用上的特点
a.利用杂种优势的基本原则b.强优势组合c.亲本纯度高d.制种简单成本低 自花授粉、常异花授粉 异花授粉 无性繁殖 2、选育杂种一代的一般程序 2．1 选育优良自交系 （1）对自交系的基本要求
自交系是指经过多年、多代连续的人工强制自交和单株选择所形成的、基因型纯合的、性状整齐一致的自交后代。
基本要求：1基因型纯合，表型整齐一致；较高的一般配合力；综合性状优良。 （2）选育自交系的基本材料
a.地方品种和推广的常规品种b.自交系间杂交种c.综合品种和人工合成群体 （3）自交系的表型选择
a.选择优良的品种或杂交种作为育成优良自交系的基础材料；b.选择优良的单株进行自交； c逐代系间淘汰选择和选株自交。 2.2配合力测定
配合力是自交系的一种内在属性 , 受多种基因效应支配 , 农艺性状好的自交系不一定配合力高 , 只有配合力高的自交系才能产生强优势的杂交种 , 所以可把配合力理解为自交系组配杂交种的一种潜在能力。它不是由自交系自身的性状表现出来的 , 而是通过由自交系组配的杂交种的产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均值估算出来的。在自交系的选育中 , 不仅要对自交系的农艺性状进行直观选择 , 还必需测定自交系的配合力 , 以选育出农艺性状优良、配合力又高的自交系作为杂交亲本。 (1)配合力的概念
一般配合力 (GCA) 一般配合力是指一个被测自交系和其他自交系组配的一系列杂交组合的产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均表现。一般配合力是由基因的加性效应决定的 , 是可以遗传的部分。因此 , 一般配合力的高低是由自交系所含的有利基因位点的多少决定的 , 一个自交系所含的有利基因位点越多 , 其一般配合力越高 , 否则 , 一般配合力越低。
特殊配合力 (SCA) 是指两个特定亲本系所组配的杂交种的产量水平。特殊配合力是由基因的非加性效应决定 , 即受基因间的显性、超显性和上位性效应所控制 , 只能在特定的组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作而反映出来 , 是不能遗传的部分。特殊配合力是在特定组合中的产量数值与双亲的一般配合力平均数值的偏差 , 它的度量方法是特定组合的实际产量与按双亲的一般配合力换算的理论产量的差值。某一 特定组合 F1 的理论产量 = 全部组合的总平均产量 + 双亲的 GCA 值。 (2)测验种及其选择
测定自交系配合力所进行的杂交称为测交 ， 测交所用的共同亲本称为测验种 (tester) 或测验亲本；测交所得后代称为测交种。
测验种的类型(普通品种、品种间杂交种或综合杂交种;单交种和自交系)
测验种本身的配合力以及测验种与被测系间的亲缘关系也影响测交结果的准确性。 (3)测定配合力的方法 顶交法 (top--croes method) 是选育一个遗传基础广泛的品种群体作为测验种用来测定自交系的配合力。最初是用地方品种群体作测验种 , 现在一般选用综合品种群体作测验种。由于选用了广泛遗传基础的测验种 , 可以把它看成包含着多个纯系的基因成分 ,因而测出的配合力相似于该系和多个自交系测交的平均值 , 即一般配合力。
具体的测交方法是以 A 群体为共同测验种 ,1 、 2 、 3 、 4 、 5 ?? n 个自交系为被测系。 用套袋杂交方法或在隔离区中以 A 作父本授粉 , 被测系作母本去雄获得测交组合 :1 × A, 2 × A,3 × A， --n × A 等或相应的反交组合 :A × 1 、 A × 2,A × 3 ?? A × n 等 , 下一代作测交组合的产量比较试验 , 根据产量结果计算出各被测系的一般配合力。在顶交法中采用了一个共同的测验种 , 因此认为各测交组合间的产量差异是由被测系的配合力不同引起 的 , 如果一个测交组合的产量高 , 就表明该组合中相应的自交系的配合力高。
双列杂交法也称轮交法 是用一组待测自交系相互轮交 , 配成可能的杂交组合 , 进行后代测定。为了减少试验工作量 , 通常采用部分双列杂交法 , 例如有n个自交系待测 , 可配成 n(n -1) 个杂交组合 ( 含正交和反交 ), 或配成 1/2n(n-1) 个杂交组合 ( 只含正交 ), 下一代把测交组合按随机区组设计进行田间产量比较试 验 , 取得各测交组合产量 ( 或其他数量性状 ) 的平均值后 , 计算出一般配合力和特殊配合力。 配合力的测定方法:a.完全双列杂交法b.不完全双列杂交法
轮交法的优点是能同时测定一般配合力和特殊配合力 , 缺点是当被测系数多时 , 杂交组合数过多 , 试验不易安排。因此 , 只适于育种后期阶段 , 在精选出少数优良自交系和骨干系时采用。以确定最优亲本系和最优杂交组合 , 或用于遗传研究。
多系测交法: 多系测交法是用几个优系或骨干系作测验种与一系列被测系测交 , 例如用 A 、 B 、 C 、 D 四个系作测验种 , 分别和 300 份被测系测交 , 可配成 1200 个单交组合 , 下一代按顺序排列、间比法设计进行比较试验 , 取得各组合的平均产量 , 也可计算出一般配合力和特殊配合力。
多系测交法是一种测定配合力和选择优良杂交种相结合的方法 , 选出的优良杂交种可及时作为商品杂交种投入生产利用。 2.3 杂交种的组配
1） 单交种 (single crms hybrid) 是用两个自交系组配而成 , 例如 A × B 。单交种增产幅度大 , 性状整齐 , 制种程序比较简单 , 是当前利用杂种优势的主要类型。
2） 三交种 (three way cross hybrid) 用三个自交系组配而成 , 组合方式为 (A × B) × C 。三交种增产幅度较大 , 产量接近或稍低于单交种。但制种产量比单交种高。
3） 双交种 (double cross hybrid) 用 4 个自交系组配而成 , 先配成两个单交种 , 再配成双交种。组合方式为 (A × B) × (C × D) 。双交种增产幅度大 , 但产量和整齐度 都不及单交种。制种产量比单交种高 , 但制种程序比较复杂。
4） 综合杂交种 (synthetic hybrid) 用多个自交系组配而成。亲本自交系一般不少于 8 个 , 多至 10 余个不等。组配方式如下 :
用亲本自交系直接组配 , 具体方法是从各亲本系中取等量种子混合均匀 , 种在隔离区内 , 任其自由授粉 , 后代继续种在隔离区中自由授粉 3-5 代 , 达到形成遗传平衡的 群体。
先将亲本自交系按部分双列杂交法套袋杂交 , 组配成 1/2n(n-1) 个单交种 , 从所有单交种中各取等量种子混合均匀后 , 种在隔离区中 , 任其自由授粉 , 连续 3-5 代 , 达到充分重组遗传平衡。
综合杂交种是人工合成的、遗传基础广泛的群体 ,F2 后的杂种优势衰退不显著 , 一次制种后可在生产中连续使用多代 , 不需每年制种 , 适应性较强 , 并有一定的生产能力 , 在一些发展中国家和中国西南部山区 , 都种植有较大面积的玉米综合杂交种。 2.4品种比较试验和生产试验
选出优良组合并确定配组方式后，需要配制出选定组合的杂种种子，按一般育种程序进行品种比较试验、生产试验和多点试验。除观察观赏性状外，还要考虑综合经济性状优劣，为了加速选育过程，可以对初选的优良组合提前制种，在品种比较试验的同时进行生产试验。 3 利用杂种优势的途径
3.1 人工去雄:杂交制种雌雄同株异花的作物如玉米:花器较大的作物,如棉花、瓜类:种子繁殖系数大而用种量少的作物如烟草、番茄等都可以采用人工去雄、授粉的方法生产大量杂交种子。玉米的花器大 , 雌雄异花 , 又是风媒花 , 繁殖系数较大。由于上述特点 , 可以设置制种隔离区 , 将父、母本调好播期 , 按比例种植 , 当母本授粉之前 , 把母本株上的雄花序全部拔除 , 母本雌花自然接受父本花粉受精结实 , 获得大量杂交种子。
3.2化学杀雄 选用一些内吸性的化学药剂 , 在花粉发育前的适当时期 , 用适当浓度的溶液喷洒植株 , 可以抑制花粉的正常发育过程 , 使花粉败育, 达到杀雄的目的。但化学杀雄还存在一些问题 ,如各种作物植株间和不同部位的花朵间小孢子发育的不同步性,各种气候因素对花期发育和施药效果的影响等,难以保证化学杀雄效果的稳定性 ; 药液与残毒的影响以及经济效益等。在上述问题获得解决之前,化学杀雄只能作为一种补助手段 , 难以广泛采用。 3.3 利用自交不亲和性
1)自交不亲和性 同一植株上机能正常的雌、雄两性器官和配子 , 因受自交不亲和基因的控制 , 不能进行正常交配的特性 , 称为自交不亲和性。这种特性是在长期进化过程中形成的。
自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物 , 而在十字花科中自交不亲和性尤为普
遍。自交不亲和性可能受单一位点或多位点的自交不亲和基因控制。
2)自交不亲和性可分两类 :一类是配子体自交不亲和性 —— 它是受配子体的基因型控制 , 表现在雌雄配子间的相互抑制作用。配子体不亲和花粉能正常发芽 , 并能进入柱头 , 但花粉进入花柱组织或胚囊后 , 遇到卵细胞产生的某些物质 , 才表现相互抑制作用；另一类是孢子体自交不亲和性 —— 它是受花粉亲本的基因型控制 , 表现在花粉粒及花粉壁成分与雌蕊柱头上的柱头毛或乳突细胞之间 ,即雌雄二倍体细胞之间的相互抑制作用 , 因而花粉管不能进入柱头。经过大量的研究发现 : 十字花科的油菜在开花前 1~4d, 柱头表面形成一层由特异蛋白质构成的隔离层 , 它能阻止自花花粉管进入柱头而表现不亲和。
3) 自交不亲和性在杂种优势中的利用 虽然自交不亲和性是植物界普遍存在的一种特性 , 但作为利用杂种优势的一种途径 , 现在只在十字花科作物中获得成功。早在 40 年代末已在十字花科的蔬菜作物 ( 如甘蓝、大白菜、萝卜等 ) 中利用自交不亲和系配制杂交种 , 而在同属十字花科的各种类型的油菜中研究利用自交不亲和系杂交种 , 则是 60 年代以后的事。国内一些育种单位在 70 年代中期 , 曾育成一批甘蓝型油菜自交不亲和系 , 并配制出杂交种进行生产试验 , 取得一定的生产效果 , 但未能推广。因人工剥蕾自交的繁殖任务重 , 而且由于自交不亲和基因间互作效应引起结实率下降 , 均待研究解决。 4) 自交不亲和系的选育和繁殖
选育自交不亲和系的具体方法如下 : 第一步 , 大量套袋自交。在选系用的亲本杂交种或品种中 , 大量选择单株 , 在开花前将主花序用硫酸钠纸袋套上 , 进行隔离 , 以免异花传粉。当袋内开花 10~20 朵时 , 从中 摘取 2~3 朵花 , 对其他花朵的雌蕊进行人工辅助自交 , 授粉后仍套袋隔离 , 系上标签。 待 15d 左右 , 初步检查自交结实率 , 选结实率很低的植株 第二步 ,定向选择 , 即按自交亲和指数选择单株。种子成熟后 , 把所有单株套袋自交的种子分株收下 ,
分别按下式计算自交亲和指数: 自交亲和指数=收获种子数/辅助自交花朵数 凡自交亲和指数小于 1.0 的 , 就是自交不亲和株 , 可以当选。选出的单株以后种成株系 , 继续套袋自交和定向选择 3~5 代 , 使性状稳定 , 便育成了自交不亲和系。 在继续套袋自交的同时 , 要在同株的分枝上进行剥蕾自交。剥蕾自交是繁殖甘蓝型油菜自交不亲和系的一种方法。即在开花前雌蕊柱头尚未形成特异蛋白质隔离层时 , 剥去花蕾 , 进行人工自交授粉 , 再将剥蕾自交的花朵套袋 , 以便成熟时收取自交种子繁殖后代。
对自交不亲和系的选择 , 除按自交亲和指数选择外 , 也和自交系一样 , 要注意对农艺性状和配合力的选择 , 只有农艺性状优良和配合力高的自交不亲和系才有利用价值。 自交不亲和系的繁殖方法:
a. 蕾期授粉法 在开花前 1~3d, 用镊子把花蕾剥开 , 并进行人工授粉自交 , 此时因雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层 , 可以获得一定数量的自交种子。但蕾期授粉法费工费时 , 成本较高 , 技术要求也较严 , 只适于经济效益高的蔬菜和早期选育自交不亲和系时使用。
b. 花期盐水喷雾法 近 10 年来 , 中国许多单位的研究表明 , 在花期用 5%~8%浓度的盐水喷雾 , 可以提高自交结实率 , 效果与蕾期授粉相当 , 方法简便 , 成本低 , 可普遍采用。
c. 利用保持系繁殖自交不亲和系 华中农学院 (1976 起 ) 和湖北荆州地区农科所 (1980,1981) 采用测交的方法 , 发现可从甘蓝型油菜普通品种中和自交不亲和系中筛选出自 交不亲和系的保持系 , 保持自交不亲和性 , 不论正交或反交 , 自交不亲和系的保持效果是一致的 , 多年多点试验表明 : 亲和指数都小于 1 。 3.4 利用苗期标志性状的制种法
利用双亲和F，杂种苗期所表现的某些植物学性状的差异，在苗期可以比较准确地鉴别出杂种苗或亲本苗(即假杂种苗)，这种容易目测的植物学性状称为“标志性状”。 标志性状应具备两个条件：
(1)这种植物学性状必须在苗期就表现明显差异，而且容易目测识别。(2)这个性状的遗传表现必须稳定。 利用苗期标志性状的制种法，就是选用具有苗期隐性性状的品系作母本(如月季的扁刺)与具有相对应的显性性状的父本(如新疆蔷薇的弯钩刺)进行杂交，在杂种幼苗中淘汰那些表现隐性性状的假杂种。此法的优点是亲本繁殖和杂交制种简单易行，制种成本低，能在较短的时间内生产出大量的一代杂种。其缺点是间苗、定苗工作复杂，需要掌握苗期标志性状，熟练间苗、定苗技术。 3．5 利用雌性系的制种法
选育雌株系作为母本生产杂种种子，可使摘除雄花的工作减至最低限度，因此降低了制种的成本。雌雄异株的石刁柏，一般雄株产量高，因此选育全是雄株一代杂种是有利的。石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株具有XY性染色体。近年来，国外在大量石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花粉培养获得了X和Y的单倍体，再经过人工染色体加倍，从而获得了纯合的雌株XX和超雄株YY，利用它们杂交，即可获得具有相同基因型性状很一致的全雄株一代杂种。 3.6 雄性不育系的应用 1)雄性不育性的分类
雄性不育性分为核不育、质不育和核质互作不育三种类型。也有人建议雄性不育性分为两类，即核不育和质不育.