1.在寄主薄壁细胞组织扩展的,病菌先在薄壁组织的细胞间隙蔓延,当寄主细胞受到损伤或死亡后再进入细胞内。引起叶斑(叶枯)和腐烂,如黄单胞杆菌属,引起的叶斑往往呈水浸状、欧氏杆菌属。
2.在寄主维管束的导管内入展的,病菌通过薄壁细胞组织或水孔进入维管束后,主要在维管束组织的木质部和韧皮部蔓延。引起植物萎蔫,如假单胞杆菌属、棒形杆菌属、和欧文氏菌属。如马铃薯环腐病。
3.侵入寄主后分泌生长激素,剌激寄主细胞过渡分裂,而形成肿瘤,如土壤杆菌属。 四、植物病原细菌的侵染与传播 (一) 寄生性与致病性
1.植物病原细菌都是非专性寄生物,都能在人工培养基上生长。培养细菌的常用培养基是牛肉汁蛋白胨培养基。
2.植物病原细菌的寄生性强弱有所不同。寄生性强的可以侵染作物的绿色部分,如叶片;寄生性弱的只能侵染植物的贮藏器官或抗性较弱部位,如果实。
3.一种病菌可以在多种植物体内存活,具有寄生性,但并不一定都能引起病害,即无致病性。例如荧光假单胞菌的寄生性 较强。可以在多种植物体内营寄生生活,但致病性较弱,只能在很少的场合显示病变。
4.植物病原细菌都有一定的寄主范围。有的病菌寄主范围较窄,只能为害同一属或同一种植物,如棉花角斑黄单胞菌只为害棉属植物。寄主范围广的可以为害多种植物,如甘蓝黑年腐病黄单胞菌可以为害十字花科的多种植物。 (二) 植物病原细菌的初侵染来源
1. 种子和无性繁殖器官(包括块根、块茎、鳞茎)。带菌种苗是最重要的初侵入来源,带菌种苗调运可远距离传播。
2. 病残体:植物病原细菌可以在病株残余组织中长期存活,也是重要的初侵染来源。 3. 土壤:主要存活与土壤中的作物残余组织。 4. 杂草和其他作物:相同寄主范围的作物。 5. 昆虫介体:昆虫介体可以传染多种病害。玉米细菌性萎蔫病菌可以在玉米叶甲体内越冬,成为初侵染来源。
(三)植物病原细菌侵入途径
植物病原细菌通过自然孔口和伤口侵入。 1. 自然孔口:气孔、水孔、皮孔、蜜腺。
2. 各种伤口:自然伤口:风雨、冰雹、冻害、昆虫
人为伤口:耕作、施肥、嫁接、收获、运输
3. 从自然孔口侵入的细菌一般都能从伤口侵入,能从伤口侵入的细菌不一定能从自然孔口侵入。
4. 寄生性弱的细菌一般都是从伤口侵入;寄生性强的细菌则从伤口和自然孔口都能侵入。 5. 引致叶斑病的细菌一般是从自然孔口侵入,如假单胞杆菌属和黄单胞杆菌属的细菌。 6. 引致萎蔫、腐烂和瘤肿的细菌则多半是从伤口侵入,如棒形杆菌属、欧氏杆菌属和土壤杆菌属的细菌。
(四)植物病原细菌的传播方式
1. 雨水是植物病原细菌最主要的传播途径。风雨易造成伤口,雨露和水滴飞溅有利于细菌菌脓或菌痂的扩散。
2. 昆虫介体也可传播细菌。如种蝇的幼虫和菜青虫传播白菜软腐病。 3. 工具传播:切刀可以传播马铃薯环腐病菌。 (五)发病因素
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一般高温、多雨(尤以暴风雨)有利于细菌病害的流行。 五、 植物细菌病害的诊断和防治
1. 症状识别:斑点、萎蔫、腐烂、畸形。水浸状、菌脓\\菌痂、流胶。 2. 显微镜检查:喷菌现象。
3. 分离培养:NA培养基稀释法或画线法培养。观察单个菌落特点。
4. 人工接种:将分离的细菌接种于寄主植物或过敏性发应植物,观察所得症状。 5. 防治:
(1)采用无病种子,种苗或进行种子消毒。
(2)搞好田园卫生,清除病残体,减少初侵染源。 (3)加强栽培管理,实行轮作,选育抗病品种等。 (4)加强检疫工作,防止病区扩大。
(5)链霉素防治:植物病原细菌对链霉素敏感,可用于防治细菌病害。 重点:植物原核生物的形态结构、繁殖、遗传、和变异。 掌握原核生物的侵染和传播以及病害的诊断。 植物病原细菌的分类及主要类群。
第三节 植物病原病毒
一 植物病毒概述
1 (virus)是一种由核酸、蛋白或其复合体构成的,具有繁殖、传染和寄生在其他生物体上的能力的非细胞形态分子生物。 2 病毒区别于其它生物的主要特征是:
(1)病毒是个体微小的分子寄生物,其结构简单。 (2)专性寄生物,其繁殖需要寄主提供原料和场所。
3 病毒可侵染动、植物及微生物,可引起人的流行性感冒、小儿麻痹症、狂犬病、天花和肿瘤等。也能侵害真菌、细菌和菌原体。分为动物病毒、植物病毒、真菌病毒和细菌病毒。 4 病毒引起的病害在数量上占植物病害的第二位。
由植物病毒引起的植物病害的植物有:禾本科、茄科、豆科、十字花科和葫芦科等。在辽宁省引起毁灭性的植物病毒病有番茄蕨叶病毒病,辣椒花叶病毒病和烟草脉坏死病毒病等。
生产上危害较大的植物病毒病害有:烟草花叶病、黄瓜花叶病、马铃薯病毒病、玉米矮花叶病等。
5 植物病毒也有可利用的价值,特别在开发基因工程的载体、转基因植物研究方面,发挥了很大的作用。
二、 植物病毒的形态、结构与组分 1 植物病毒的形态
病毒无细胞结构,是由粒体(颗粒或粒子)组成。
病毒的粒体很小,用电子显微镜观察。如TMV大小为15×280nm,而最小的杆状细菌的宽度也达300nm。度量尺度为纳米(nm)。
植物病毒粒体的形状主要有杆状、丝状、弹状和球状。
大部分病毒为球状,杆状和线状,少数为弹状,杆菌状和双联体状等 (二)植物病毒的结构(组分)
病毒的化学组成是内部是核酸,外面包围着蛋白质外壳。一般病毒蛋白质占病毒重量的60~90%。核酸占5~10%,病毒粒体还含有水分、矿质元素、脂类物质等。
植物病毒的核酸有RNA和DNA两种类型,并有单链和双链两种结构。大多数植物病毒的核酸是单链RNA,少数是双链RNA,个别几种为双链DNA
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植物病毒的核酸是由许多核核苷酸聚合而成的,核酸具有传染性,并携带着病毒的全部遗传信息,决定病毒的增殖、遗传、变异和致病性。
蛋白质由20种氨基酸组成,包围在核酸外,对核酸起保护作用;在病毒的侵入传播过程中起识别作用;含有抗原决定簇,因而决定着病毒的抗原特异性。没有传染性。但寄主植物具有专化性。病毒只能在活的细胞内增殖,不能腐生,也不能人工培养。但病毒对寄主的专化性不严格,寄主范围很广,有的病毒能寄生在几十个科几百种的植物,如TMV能侵染36科236种植物。 球状病毒
球状病毒的结构较复杂,其实并非光滑的球体,而是由二十个正三角形组合而成。它有二十个面、十二个顶点和三十个边,面、顶点或边都是对称的。
杆状或线条状植物病毒粒体的中间是螺旋状的核酸链,外面是由许多蛋白质亚基组成的衣壳,中间是空管。 丝状
弹状病毒, 狂犬病病毒
(三) 植物病毒的复制和增殖
病毒的增殖,也称复制。病毒进入植物体后,可以利用寄主的营养物质和能量分别合成病毒的蛋白质和核酸,从而形成新的病毒粒体。按中心法则进行,首先,病毒的核酸(RNA)与蛋白质衣壳分离,RNA 进入细胞核内或吸附在细胞周围,以这条链作为一个正条链样板,可以复制出相对应的负条链。这个负条链又可以复制出相对应的正条链,随后正条链离开细胞核,进入细胞质,诱发病毒蛋白质的形成。这样,核酸和蛋白质分别合成,然后组装成为一个完整的病毒粒体。
变异:病毒每个变异类群称为一个株系,是病毒种以下的分类单位。自然界中病毒的株系有自然发生突变和人工诱变的两类,X射线,Υ射线,高温,亚硝酸等均可引起变异。 (四)对外界环境的稳定性
病毒对外界条件影响的稳定性比其它微生物要大。但不同病毒对外界环境影响的稳定性不同,因此,这种特性,可作为鉴定病毒的依据之一。 1.致死温度(失毒温度):指将病汁液加热处理10min使病毒失去侵染力的最低温度。如TMV为90~93℃ ,10分钟;CMV为55~65℃,10分钟。
2.稀释终点:指病汁液保持侵染力的最大稀释度。如TMV为1000~10000倍。 3.体外保毒期:病株组织的榨出液在室温(20~22℃)下能保存其传染力的最长时间称病毒的体外保毒期。如TMV为1年以上,CMV为1周。
4.对化学药剂的稳定性:一般病毒对普通消毒剂如汞、硫酸铜、甲醛、碳酸等的抵抗力强。肥皂等除垢剂能使病毒失去侵染力(钝化),所以除垢剂能常用来作为病毒的消毒剂。 二、植物病毒的传播和移动 1 植物病毒的传播
根据自然传播方式的不同,可以分为介体传播和非介体传播两类。
介体传播:是指病毒依附在其它生物体上,借其它生物体的活动而进行的传播及侵染。包括动物介体和植物介体两类,主要有昆虫、螨类、线虫、真菌、菟丝子等。其中以昆虫最为重要。目前已知的昆虫介体约有400多种,其中约200种属于蚜虫类,130多种属于叶蝉类。 根据介体持毒时间的长短可以分为非持久性、半持久性和持久性三种相互关系。
? 非持久性:昆虫获毒后立刻就能传毒,但很快即会失去传毒能力。
? 半持久性: 昆虫在获毒后不能马上传毒,要经过一段时间才能传毒,这段时间叫做
“循回期”。昆虫保持传毒能力是有一定期限的,一般为数日至十余日,其原因是由于病毒要通过昆虫的体液,再回到唾腺。但病毒不能在昆虫体内繁殖,因此保持
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传毒时间是有限的,一旦病毒排完后,传播能力即告结束,这类昆虫有蚜虫及部分叶蝉。
? 持久性:昆虫获毒后也要经过一定的时间才能传毒。但此类昆虫一旦传毒后,终生
保持传毒能力,病毒可以在昆虫体内繁殖。因此这类昆虫体内的病毒浓度不会降低,甚至其后代亦可传毒。
☆昆虫介体
蚜虫、叶蝉和飞虱
其它昆虫介体还有刺吸式口器的白粉虱、粉蚧,刮吸式口器的蓟马、咀嚼式口器的甲虫、蚱蜢等等.
☆土壤中的介体
主要是土壤的线虫或真菌传播病(毒线虫传毒、真菌传毒) 非介体传播:在病毒传递中没有其它机体介入的传播方式。
(1)机械传播:又称汁液传播,摩擦传播。通过病株与健株枝叶接触时相互摩擦。或人为的接触摩擦而产生轻微伤口,带有病毒的病株汁液从伤口流出传入健株。
(2)无性繁殖材料和嫁接传播:由于病毒系统侵染的特点。在植物体内除生长点外各部位均可带毒,包括鳞茎、球茎、块根、块茎、接穗和插条。所以无性繁殖材料可以传播病毒病。而嫁接可以传播任何种类的植物病毒、类菌原体和类病毒病害。
(3)种子和花粉传播,有些病毒在植株内也可以进入种子和花粉,而传播病毒。
2 植物病毒的移动
短距离的移动:细胞间的移动,慢,8-10个细胞/d(0.01-2mm/d) 长距离的移动:维管束内的移动,快速转移,0.1-0.5cm/hr 三、植物病毒的分类与命名 1.分类依据
植物病毒分类依据:①病毒粒子特性。包括病毒形态,生理生化和物理性质,基因组及基因组组成和复制,蛋白,脂类含量和特性,碳水化合物含量和特性。
②病毒抗原性质。病毒血清学性质与其抗原的关系。③病毒生物学特性。包括病毒天然的寄主范围,自然状态下的传播及与传播介体的关系,地理分布,致病机理,组织嗜亲性,病毒引起的病理和组织病理学特点。
根据上述主要特性,在国际病毒分类委员会(1CTV)2005年的分类报告中,将植物病毒分为18个科,81属,31种。 2.植物病毒的命名
以寄主英文俗名加上症状来命名,如烟草花叶病毒为Tobacco mosaic virus,缩写为TMV;黄瓜花叶病毒为Cucumber mosaic virus. 属名为专用国际名称,常由典型成员寄主名称(英文或拉丁文)缩写+主要特点描述(英文或拉丁文)缩写+virus拼组而成。如:黄瓜花叶病毒属的学名为Cucumovirus;烟草花叶病毒属为Tobamovirus。植物病毒的科、属与正式种名书写时应用斜体,而未经ICTV批准的种名及株系的书写均不采用斜体。 四.重要的植物病毒属及典型种
1.烟草花叶病毒属和烟草花叶病毒
烟草花叶病毒属(Tobamovirus)具有16个确定种和1个可能种,典型种为烟草花叶病毒(TMV)。病毒形态为直杆状;核酸占病毒粒体的5%,蛋白质占95%左右;烟草花叶病毒属中大多数病毒的寄主范围较广,属于世界性分布;自然传播不需要介体生物,靠植株间的接触(有时为花粉或种苗)传播;对外界环境的抵抗力强。
烟草花叶病毒(TMV)是研究相当深入的植物病毒。引起的花叶病是番茄、马铃薯。
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