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鱼类学习记忆能力及其在鱼类驯化养殖中应用的研究进展
余 娜1, 2, 曹小欢1, 2, 胡佳宝1, 2, 乐琪君1, 2, 陶顺顺3, 匡思雯1, 2, 张 曼1, 2, 徐万土3, 徐芳君3, 王亚军1, 2
(1. 宁波大学 应用海洋生物学教育部重点实验室, 浙江 宁波 315211; 2. 宁波大学 海洋生物工程省重点实验室, 浙江 宁波 315211; 3. 象山港湾水产苗种有限公司, 浙江 宁波315702)
摘要: 随着鱼类养殖业的发展, 人们对鱼的研究已经不单只涉及形态特征、繁殖习性的层面, 还涉及它们的学习记忆能力。虽然鱼类的大脑结构和组织在某些方面与其他脊椎动物差异较大, 但是它们也能表现出某些高等脊椎动物的大脑功能。作者基于国内外有关鱼类学习记忆能力的研究, 分析了鱼类学习记忆能力的类型, 概括了鱼类接收信息的感官知觉和影响鱼类学习记忆能力的因素, 针对鱼类学习记忆能力在人工驯化技术上的应用提出建议, 并对未来鱼类学习记忆能力在人工驯养技术研究方面的应用提出了展望。
关键词: 鱼; 感官知觉; 学习记忆能力; 驯化养殖
中图分类号: S965.9 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2017)12-0155-08 DOI: 10.11759//hykx20170413002
从20世纪70年代起, 中国渔业资源开始衰退, 人们开始密切关注渔业资源的合理利用与保护, 同时也引发了对鱼类行为的研究热潮。有实验表明, 鱼会习惯于定点投喂, 喂养6个月后, 鱼不仅可以辨认喂食者, 还能在3 min内完成喂食[1]。一个经典的鱼类行为学试验——即通过对鱼进行定点投喂, 来研究鱼类的学习记忆能力, 研究者早晚分别在水族箱的两端投喂, 并且记录鱼的进食位置, 发现鱼在喂食前就已经到了投喂点, 如果鱼可以预先在投喂点聚集, 那么就表明它们已经学会这个任务。花鳉(Poecilia reticulata)和江南乳鱼(Galaxias vulgaris)可以在大约两周的时间内学会这个任务[2]。鳊鱼(Parabramis pekinensis)和淡水神仙鱼(Pterophyllum scalare)要花3~4周的时间学会这个任务[3-4]。小鼠(Mus musculus)要花19 d的时间来学习这个任务[5]。这些都证明鱼类和其他脊椎动物一样具有学习与记忆的能力。因此, 作者以鱼类学习记忆能力的研究现状为中心, 从鱼类的学习记忆行为、感官知觉、影响鱼类学习记忆能力的因素等方面加以综合评述, 以期对今后鱼类的人工驯化有所启示。
得的, 即出生后通过训练或学习而形成的反射, 是在非条件反射的基础上逐渐形成的, 它具有较大的易变性和适应性。一般, 条件反射又可以分为经典条件反射和操作性条件反射。两种反射有两种明显不同的区别, 经典条件反射不需要条件刺激, 它的形成是源于动物的随意活动, 是欲求行为的结果。操作性条件反射是先接受刺激, 再做出反应, 最后才得到报偿[6]。?
鱼类的大脑两半球皮层尚未形成, 产生条件反射的器官在其他部位, 如前脑、中脑等, 这主要取决于刺激的种类, 鱼类可以经过人工驯化和通过在生长环境中获得的经验形成条件反射。但是, 与其他高等脊椎动物相比较, 鱼类的条件反射活动还不完善。即使这样, 鱼类仍表现出较强的学习能力[7]。Hollis等[8]对毛腹鱼(Trichogaster peetoralis)的研究证明经
收稿日期: 2017-04-13; 修回日期: 2017-08-29
基金项目: 国家自然科学基金(31772869); 浙江省自然科学基金(LY15C190003); 宁波市农业重大专项(2015C110003); 宁波市民生重点项目(2013C11010); 象山县农业科研攻关项目(2016C0003)
[Foundation: National Natural Science Foundation of China, No.31772869; The Project Supported by Zhejiang Provincial Natural Science Foundation of China, No.LY15C190003; Ningbo Agricultural Major Project, No.2015C110003; Ningbo Livelihood Key Project, No.2013C11010; Xiangshan County Ag-ricultural Research Project, No.2016C0003]
作者简介: 余娜(1993-), 女, 浙江省舟山人, 硕士研究生, 主要从事鱼类功能基因组学研究, 电话: 17858885662, E-mail: eduyuna@163.com; 王亚军, 通信作者, E-mail: wangyajun@nbu.edu.cn
1 鱼类学习与记忆的行为
1.1 条件反射
条件反射是人和动物在个体发育过程中后天获
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典条件反射能够使鱼对环境建立起积极的适应性。1901年Triplett[9]最先研究鱼类的操作性条件反射, 他以河鲈(Perca fluviatilis)为对象, 将河鲈与一些鲤科(Cyprinidae)小鱼养在一个水族箱内, 中间用玻璃隔开, 开始河鲈有激烈的攻击行为, 但是屡次的失败使得在移开玻璃后, 河鲈也不再攻击小鱼, 说明河鲈已经在多次的尝试中建立起了操作性条件反射。鱼类行为学研究证明了鱼类具有经典条件反射和操作性条件反射能力, 鱼体会随着环境条件的改变而发生适应调整。
游到大海中)和河流类的(在河流中生活一年后再游到大海中)两种类型, 不同类型的大鳞大马哈鱼的洄游模式不同, 海洋类的大鳞大马哈鱼在南沿海河流物种中占主导地位, 而河流类的大鳞大马哈鱼主要集中在内部和向北的河流。大鳞大马哈鱼的不同洄游模式, 主要是其发生初期有了对出生河流气味的印记, 因此它一生都不会忘记这种气味, 成熟后的大鳞大马哈鱼回到接近出生河流的沿岸后可依靠出生河流气味的诱导进入出生河流。
1.2 习惯化
习惯化是指对动物反复施加某种刺激后, 其反应强度降低并且最终消失的现象。如果经常对动物进行这种无害的刺激, 动物会逐渐减弱对这种刺激的反应强度, 但这种习惯化往往比较短暂, 如果引起习惯化的刺激长时间不出现, 原来的应激反应就会恢复[7]。例如, 花鳉喜欢在水中上层游泳觅食, 会对水面上的阴影做出逃避反应, 这种反应会随着阴影的反复出现而衰减, 若阴影在较长时间内不再出现, 花鳉的这种习惯化就会消失[10]。另外, 鱼类对光照的反应会随着时间的延长而产生适应性变化, 这种适应性分为暗适应和明适应。在灯光诱捕远东拟沙丁鱼(Sardinops sagax)时, 集鱼时间以30 min最适, 太长或太短均会导致捕捞量下降
[11]
2 鱼类的感官知觉对鱼类学习记忆
能力的影响
动物的行为反应首先需要接收环境信息, 因此研究鱼类的大脑和行为, 就必须了解鱼类是如何观察到它们周围的环境。鱼类的种类多样而且生活环境复杂, 很难进行归纳。鱼类和人类对世界的感知能力不同, 人们所认为的鱼类的生活环境并非其真正的生活环境, 而是应该依赖于鱼体对环境的感知。因此, 了解鱼类的感官知觉对研究鱼类的学习记忆能力有很重要意义。
2.1 鱼类的视觉
大多数的鱼都有标准脊椎动物的眼睛, 整个眼球近似呈椭圆形, 位于眼眶内, 由眼球壁和内部的折光物质所组成。眼球壁由巩膜、脉络膜和视网膜3层构成, 巩膜有保护眼的作用。巩膜在眼球前方形成透明的角膜, 角膜有折光的作用, 光线透过角膜落到水晶体上。紧贴在巩膜内面的一层为脉络膜, 具有高度的新陈代谢机能, 不但可以供给视网膜营养, 又可防止光的散射[7]。视觉器官构造的不同会影响鱼类的习性, 鱼类视网膜中有两种视细胞, 一种是视柱细胞, 另一种是视锥细胞。视柱细胞对光线的强度敏感[14]。视锥细胞对光线的波长即光照颜色敏感, 主要用以分辨颜色[15]。
Neumeyer [16]研究发现金鱼(Carassius auratus)的视锥细胞能吸收400、450、530和620 nm的光线。Kamermans等[17]研究发现雀鲷(Pomacentridae)、慈鲷(Cichlidae)、大马哈鱼和金鱼能够看到偏振光, 这种对偏振光的敏感性有助于它们在觅食小的食物时增加对比度, 进行空间定位和视觉传播。有趣的是, 鱼类还知道根据视幻觉来逃跑, 这意味着它们不仅会利用视觉信息, 而且在知觉组织层次上会进行复杂的处理[18]。例如金鱼(Carassius auratus)和鲨鱼
。在实际围网作
业中, 渔船开动主机投网的声音会使鱼群受到惊吓而驱散或下潜, 不易捕捞。为了解决这个问题, 渔船往往会在鱼群的周围绕几圈, 让鱼群习惯这种声音后, 再进行投网捕捞, 充分运用了鱼类对声音的习惯化。这些习惯化所导致的行为都表明鱼类具有一定的学习记忆能力。
1.3 印记学习
印记学习, 指发生在动物生活的早期阶段, 由直接印象形成的学习行为。许多印记学习仅在动物出生后的极短时间内完成, 一旦动物的神经系统在早期接受了这类刺激, 那么在之后的发育过程中, 神经系统便不再进行印记学习了。并且这种学习对后期行为也有影响, 即使不进行任何强化, 也不易消失[12]。鱼类也有印记学习, 其中大马哈鱼(Oncorhynchus keta)的生殖洄游就是最典型的例子, Sharma等[13]对在海洋和河流生活的大鳞大马哈鱼(Oncorhynchus tshawytscha)的生活史和洄游路线间的关系进行了研究, 他们将大鳞大马哈鱼分成海洋类(在它们出生后的第一年就156
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(Chiloscyllium griseum)感知幻觉轮廓的方式与灵长类动物相类似[19-22]。一些鱼眼不仅能感觉光的颜色和明暗, 而且还能感知物体的形状、大小、运动等。雄性鲫鱼(Carassius auratus)和大马哈鱼在接近产卵期时为了引起雌性个体的注意, 体色会发生变化, 即出现婚姻色, 婚姻色有助于对异性的刺激及认识, 具有催化生殖的功能。在研究雌性剑尾鱼(Xiphophorus hellerii)择偶偏好性时, 发现雌性杂色剑尾鱼更喜欢身体和鳍大的雄性鱼 [23-24]。由此可见, 鱼类能够通过视觉以辨别生活环境中各种物体的亮度、颜色和大小、距离、方位、移动情况等, 从而在视觉刺激中获得信息。
为了使它们的后代MHC多样性最优化而不是最大化。Thornhill等[32]对人类进行的一些研究中也发现了类似的结果。
2.3 鱼类的听觉
鱼类对外界环境中声音信息的接收主要靠听觉系统, 鱼类的听觉系统主要由耳、气鳔及其他外周附属结构和听觉中枢组成, 鱼耳是听觉器官的主要部分, 有3个半规管和椭圆囊的前庭管, 包括球状囊和听囊。鱼耳可以感觉平衡, 鱼鳔能起到辅助内耳的作用, 除了传统意义上的听觉系统, 侧线也能感觉到水波的振动, 接受低音和超低音频率, 通过内耳将信息传递到大脑中处理 [33]。这使得鱼类对环境因素变化具有高度的敏感性, 也使鱼群之间的联系更加紧密。
一般运用行为学试验来研究鱼类的听觉能力。迄今, 研究发现具有听力能力的物种不到100种。例如鲈鱼(Lateolabrax japonicus)和鲑鱼(Oncorhynchus)可以检测到次声波(35 Hz), 而太平洋鲱鱼(Clupea pallasi)等可以听到180kHz以上的声音, 虽然对鱼类是否能够检测到声音所在的位置一直有争议, 但是已经有证据表明某些鱼类可以对声音进行定位[34]。
鱼类对声音的用途与陆上动物相类似, 其中包括选择配偶、导航、占有领地等。它们用各种声音进行彼此间的交流, 研究认为有多达50%的鱼能够用某种有意义的声音来进行沟通交流。例如, Haw-kins等[35]研究发现雌性鳕鱼(Gadus)会根据雄性鳕鱼鼓动肌肉振动鱼鳔的能力来选择伴侣。类似的, Johnston等[36]研究发现钝吻胖头
(Pimephales no-tatus)在进行积极的交流时会发出很大的声音。Simpson等[37]研究发现许多生活在珊瑚礁的鱼类利用礁石的声音作为导航和栖息地定点的线索。
2.2 鱼类的化学感觉
与人类的嗅觉和味觉相似, 大多数鱼类也有发达的化学感应能力。它们能够接收并利用化学信息来进行各种活动, 例如觅食、逃避捕食者、择偶和辨认位置等。鱼类的嗅觉感受系统由嗅觉感受器、嗅神经、嗅球组成。嗅上皮的感觉细胞是嗅觉感觉的基本单位 [25]。味觉感受器与其他脊椎动物的味蕾相似, 由神经上皮细胞、支持细胞、黏液细胞组成, 神经上皮细胞是味觉感觉细胞[26]。人类有5个主要的味觉(酸、甜、咸、鲜、苦), 而鱼类在生物学上可能只能感受到酸和苦[27]。
Frisch等[28]研究发现幼鱼群中的单个受惊个体就会引起整个鱼群的恐惧感, 他认为是某种或某类化学物质引起了群体性恐惧, 帮助幼鱼躲避危险的捕食者, 一些肉食性鱼类如骨鳔鱼类(Ostariophysi)特殊的皮肤细胞中就有这种物质。当同类受到捕食者的袭击时, 警报危险的物质就会释放到水中, 周围的鱼群就会获得避敌的信息, 并用相应的生物学上的应答方式, 对捕食者的外形进行标记。最近几年的研究表明, 鱼类在胚胎期就能区分捕食者
[29]
。
Nelson等[30]研究发现, 一旦鱼卵开始孵化, 在胚胎发育期就能够将警报危险的物质与捕食者相配对, 这样就能够提高鱼类的避敌能力。
正如上面所提到剑尾鱼的例子, 雌性剑尾鱼对伴侣的选择很慎重, 它们通过一些视觉信息, 来选择潜在的健康雄性(例如大小或颜色)。同时鱼类也能够依靠化学线索找出适合的伴侣。Milinski等[31]对三刺鱼(Gasterosteus aculeatus)进行研究, 发现雌性三刺鱼通过化学线索找到的雄性三刺鱼具有更多不同的MHC等位基因(MHC等位基因多样性决定了个体的免疫系统的强弱), 雌性三刺鱼选择最佳的伴侣是
2.4 其他的感官
鱼的感觉机制是多种多样的, 其中还有许多人类尚未研究清楚的模式, 其中包括侧线感知、声呐电流、电磁场感应等感知系统。许多鱼类依靠其侧线器官来感知水压的变化, 在水中激发电流[38]。白鲟(Psephurus gladius)和刀鱼(Coilia ectenes)有一种类似于声呐的系统, 这种系统能够发出电流并且检测周围环境的电场变化, 以助于它们觅食、导航和与同伴交流, 这些鱼都会发出电流, 并且能够发现和回应电流。Mouritsen等[39]研究表现, 许多鱼还可以像鸟类一样, 检测到地球的磁场, 并利用磁场进行大
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