loading皮往往很光滑，而上部分表皮却很粗糙，进一步增加了表面积。具有这种特征的种类有：三色堇、豆瓣菜属、月季、香雪球、草莓属。
3、角质层蒸腾
关于切花花瓣角质层，很少见到报道（Martin and Juniper，1970）。Blanke（1991）发现草莓花瓣表面缺乏角质层。另有报道月季切花花瓣有象是花瓣虹彩的角质层。角质层的水分蒸腾系数一般很低，其大小与聚丙烯塑料相近。对于一个给定的角质层来说蒸腾速率与厚度有关；但是不同种类之间，并不依赖于厚度，而是与化学组成、孔和洞的存在、表皮蜡质以及表皮结构有关。 五、切花水分胁迫及其生理反应
1、 水分胁迫的概念及其衡量指标 ① 水分胁迫的概念
水分胁迫是指植物体失水大于吸水，水分亏缺引起的对植物体正常生理功能的干扰。切花在从采收、集货、分级包装、预冷、贮藏、运输、批发、销售等各个环节中，都不可避免低要遭受水分胁迫。水分胁迫往往影响到切花的流通质量和瓶插质量。
② 水分胁迫程度的衡量指标
衡量水分胁迫程度的指标主要包括鲜重损失率、器官水势、花朵的瓶插寿命缩短百分率等。
鲜重损失率：是指胁迫前后的鲜重之差与胁迫前鲜重的比值，常用百分比表示。通常切花流通中的鲜重损失率在5-10%，降低鲜重损失率并非易事。
器官水势：是反映花卉器官水分饱满状况的指标，数值为负值，绝对值越大，表示花朵失水越多，水分亏缺程度越高。
花朵的瓶插寿命缩短百分率：花朵的瓶插寿命是指花朵从瓶插之日起到失去观赏价值前一天的瓶插天数。瓶插寿命缩短百分率是衡量花朵水分胁迫程度的内在指标，10%为轻度胁迫，50%为重度胁迫，介于二者之间的为中度胁迫。
2、水分胁迫引起的生理反应
① 水分胁迫对花枝水分状况的影响
花枝水分状况通常用水分平衡值来表示。水分平衡值是花枝的吸水量与失水量之差，水分胁迫直接影响切花的水分平衡值，当这一指标为正值时表明吸水大于失水，并且数值越大表明花枝持水状况越好。一般花枝从蕾期到盛开期，水分平衡值为正值；盛开期以后转为负值。当切花遭到水分胁迫时，随着胁迫程度的加大，花枝水分平衡值逐渐减小，花枝的瓶插寿命亦缩短。
② 水分胁迫对叶片气孔阻力的影响
切花叶片气孔是水分散失的门户，对水分、空气具有很好的调控能力。当植物遭受水分胁迫时，会引起气孔的收缩，气孔阻力加大。并且随着水分胁迫程度的加大，花枝叶片气孔阻力也逐渐增大，即通过叶片气孔散失的水分减少。但是如果水分胁迫程度超过某一极限时，气孔阻力反而减小，甚至完全消失，气孔也就失去了对水分的调节能力。在花卉的生产流通实践中，一定要设法减轻水分胁迫，以确保花卉的商品质量。
③ 水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率的影响
花朵和叶片的相对电导率是细胞膜透性大小的指标，同时也是膜完整性的指标。电导率越大，表明细胞膜的透性越大，细胞内含物质的渗漏也越多。花朵和叶片细胞的电导率随水分胁迫的增强而增大。轻度水分胁迫对花朵和叶片的相对电导率影响不大；中度水分胁迫使相对电导率的增大幅度较小；重度水分胁迫使细胞膜遭受不可修复的损伤，电导率急速增加。
④ 水分胁迫对酶的影响 a) 与细胞膜氧化有关的酶类：
植物在正常的生长情况下，本身存在着自由基的产生和清除的平衡系统。
失水胁迫，产生O2-，OH-，H2O2等自由基。细胞相应的保护酶系统也加强，避免膜脂过氧化引起的危害。
与细胞膜氧化有关的酶类有：超氧化物岐化酶(SOD) ，清除O2-；过氧化物酶 (POD) 清除OH-，H2O2 ；过氧化氢酶（CAT），清除OH-，H2O2。
在相同失水胁迫下，不同失水胁迫耐性的切花膜脂过氧化保护酶活性不同。
如耐失水胁迫月季品种?萨蔓莎?和不耐失水胁迫品种?加布里拉?经过24 h胁迫处理后，花瓣和叶片中SOD和POD活性均高于对照，但?萨蔓莎?比?加布里拉?增加的幅度大。
当切花萎蔫衰老时，保护酶系统遭到破坏，花朵和叶片SOD，CAT，POD活性都下降。 b) 与蛋白质水解有关的酶类：
内肽酶又称蛋白酶，切花遭受失水胁迫时，内肽酶活性提高，将切花体内大分子蛋白水解成可溶性蛋白及游离氨基酸。内肽酶是蛋白质降解的关键酶。
植物器官的衰老伴有蛋白质大量降解。
内肽酶的种类：根据内肽酶活性中心的催化机理，分为丝氨酸蛋白酶、巯基蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶、金属蛋白酶，以及未确定的蛋白酶。
在组织和细胞中的分布：液泡、线粒体、高尔基体、细胞壁、过氧化物体等。 ⑤ 水分胁迫对激素的影响 a) 水分胁迫与乙烯生成
切花根据花朵开放和衰老进程中乙烯的代谢类型，可以划分为乙烯跃变型和非乙烯跃变型两大类(详见切花衰老与乙烯章节有关内容)。其中，前者在遭到水分胁迫时，往往促进花朵的乙烯生成，进而促进整个花朵的开放和衰老进程，并且这以进程是不可逆的。后者虽然通常只生成微量乙烯，但是在水分胁迫达到一定程度时，也能诱发产生大量乙烯，并对开花衰老产生影响。如月季切花进行水分胁迫处理时，发现萨蔓莎和加布里拉乙烯生成量明显高于对照，并且随着胁迫程度的增强而增加。 b) 水分胁迫与脱落酸生成
水分胁迫往往引起切花ABA含量的增加。如切花月季Superstar品种，干藏处理4小时引起ABA水平的提高。这时，如果切花转入水中，18小时后ABA水平恢复正常。但是，这期间如果继续干藏处理，ABA水平将提高3倍。
c) 水分胁迫与细胞激动素生成
水分胁迫通常引起细胞激动素含量的下降。如月季切花在瓶插期间花瓣细胞激动素含量逐渐下降。
第三节 切花开花和衰老生理
一、切花开花和衰老的概念 1、切花开花
切花一般是在花蕾期采切，切花开花：是指鲜花采切后花朵的开放过程。
被子植物的花有的是单生，但多数是花序。花序可分为无限花序和有限花序两大类。无限花序的小花开放顺序是由花序基部向上依次进行的；当花序轴短缩，各小花密集排列在一个平面或球面时，开花顺序则是由边缘开始向中央依次开放。有限花序最顶点或最中心的花先开，限制了花序轴顶端继续生长，因而以后开花顺序渐及下边或周围。
2、切花衰老
衰老：是指植物个体发育的最后阶段，是导致死亡的衰退过程。自然界中，植物种类繁多，衰老类型也是多种多样的。
切花衰老的类型：落叶衰老：叶片脱落先于花朵脱落，如切花菊；落瓣衰老：花瓣的脱落先于叶片，如月季切花。
二、切花开花和衰老进程中的生理生化变化 1、细胞膜的变化
花朵开放和衰老时，花瓣细胞膜的结构和功能会发生相应的变化。如花瓣在衰老时膜的流动性减小，透性增加，膜开始从液晶相向凝胶相转变，从而引起衰老组织的物质渗漏，导致花瓣萎蔫。
2、糖类、蛋白质和核酸的变化
随着衰老，花瓣干重下降，这一方面是因为大分子物质如淀粉、蛋白质和核酸的水解及相应的水解产物重新分配到花的其它部分，另一方面是因为呼吸的消耗。随着淀粉的水解，可溶性糖含量的上升。由于花瓣中蔗糖水解酶保持较高活性，因此，大多数成熟和衰老花瓣中所含的糖主要是还原性糖，而不是蔗糖。
碳水化合物：花朵开放是一个通过渗透调节大量吸水的过程。花瓣中淀粉降解，蔗糖含量增加。花瓣中所含的糖主要是还原性糖。花瓣衰老伴随着干物质的消耗，其中主要是糖分的消耗。
蛋白质：花朵开放中与花瓣吸水相关的以及与次级代谢相关的蛋白大量表达。月季切花花朵开放中，花瓣水通道蛋白和花色素合成相关蛋白表达量急剧升高；花瓣衰老伴随着蛋白质的大量降解，内肽酶活性显著升高；月季切花主要是丝氨酸蛋白酶活性的提高。
核酸：花朵开放和衰老伴随着核酸的降解和重新合成。如月季切花花朵开放过程中与乙烯生物合成和信号转导有关基因的表达调节（参见后述）。这方面的研究非常活跃，是切花采后流通保鲜技术开发的重要理论基础。
三、 切花开花和衰老与乙烯生成
1、 切花开花和衰老中乙烯变化类型的划分 ① 呼吸跃变概念的由来和类型划分
呼吸作用变化的时间进程是果实成熟中众多生理生化变化中的一个重要标志，1922年英国科学家Kidd和West研究苹果采后呼吸强度变化时发现，在不同温度条件下，采后呼吸强度都出现上升形成峰形的现象，他们称之为呼吸跃变。
1960年J. Biale总结了大量的研究结果，把果实划分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两大类。岩田(1969)进一步补充了末期上升型这一新的类型。
a）跃变型：如苹果、香蕉和番茄等，果实采收后经过一定时间，呼吸强度开始升高，不久达到峰值，然后逐渐降低。或者解释为在进入成熟阶段时，呼吸强度有突然升高的现象。
b) 非跃变型：如柑桔，果实在整个成熟过程中呼吸强度一直呈现减少趋势。 c) 末期上升型：如草莓，呼吸强度随果实的成熟衰老进程而逐渐增加。 ② 呼吸跃变与乙烯的关系
呼吸跃变型果实的最大特征是果实的成熟过程是由果实本身生成的乙烯来诱导的呼吸跃变的产生，对跃变前期的果实进行乙烯处理就能诱导成熟。因此，果实跃变类型的划分基准，与其采用呼吸强度变化动态，倒不如采用在成熟过程中是否与乙烯生成有直接联系来划分。
③ 切花的衰老与乙烯
大量研究结果表明，切花的衰老与果实成熟类似，通常与乙烯的大量生成有关。Halevey（1986）建议根据在开花和衰老进程中花瓣乙烯的大量生成与否，将花卉植物划分为跃变型和非跃变型两大类。事实上，和许多跃变型果实一样,有多种切花在开花衰老过程中，呼吸强度呈现典型的跃变上升现象。多数情况下，乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相吻合，并且早已证明乙烯作为植物衰老激素，启动呼吸跃变和整个衰老过程。迄今为止已报道的跃变型切花有香石竹、满天星、香豌豆、唐菖蒲、金鱼草等，概括起来包括石竹科、兰科、锦葵科等植物，这类植物的开花和衰老与乙烯关系密切；非跃变型切花有菊花、石刁柏、千日红等，概括起来包括百合科、天南星科等植物，这类花卉的开花和衰老通常对乙烯不敏感。
a) 切花乙烯跃变类型的划分
乙烯跃变型切花(简称跃变型切花)
切花在开花和衰老进程中乙烯生成量有突然升高的现象；切花的开花衰老能够由超过阈值的微量乙烯的处理而启动。诱导切花开花和衰老的阈值因切花的种类等略有差异，大多为0.1--0.3ppm；在跃变前期除去切花环境中的微量乙烯则延缓切花的开花和衰老进程。代表种类为香石竹。
非乙烯跃变型切花（简称非跃变型切花）
这种类型的切花的开花和衰老进程与乙烯没有直接的关联，在健全状态下切花开花衰老进程中并不生成具有生理意义的乙烯。但是，在遭到各种胁迫时，也会产生乙烯，并进而对切花的开花和衰老产生影响。代表种类如菊花。
乙烯末期上升型切花（简称末期上升型切花）：末期上升型的切花乙烯生成量随着开花和衰老的进程逐渐升高。代表种类如月季品种‘黄金时代’。
b) 切花呼吸跃变与乙烯跃变之间的关系
与跃变型果实相同，多种切花在开花衰老进程中呼吸强度呈现典型的跃变上升现象。多数情况下，乙烯生产量的变化动态与呼吸强度的变化动态相一致，如香石竹、蝴蝶兰等。少数情况，两者不一致，月季切花就是一个典型的例证。
c) 各种切花对乙烯的敏感性
基于跃变类型的划分：已如前述，跃变型切花普遍敏感，如香石竹；非跃变型切花普遍不敏感，如菊花。基于切花品种的划分：不少切花种类如月季、牡丹、百合，品种之间差异很大，无法用跃变与非跃变来进行划分。可行的方法是用敏感与不敏感来进行划分，这一点是花卉的特色所在。
多数跃变型切花对乙烯敏感性也强；而非跃变型切花多对乙烯敏感性弱。但同一科或同一种植物的不同品种也存在敏感性上的差异。
2、乙烯的生物合成
① 乙烯生物合成的途径
植物组织中乙烯的生物合成是在严密的代谢控制下进行的，并由诱导因子如切花衰老和果实成熟所启动。切花的乙烯生物合成和其他高等植物一样，根据生成量的大小和性质可以划分为微量乙烯（System I-乙烯）和大量乙烯（System II-乙烯）。
所谓微量乙烯指的是非跃变型花卉或跃变型花卉在跃变前期所释放出的微量乙烯，而大量乙烯指的是跃变型花卉在跃变后期所释放出的大量乙烯。当System I-乙烯达到一定程度会诱导System II-乙烯生成，进而启动跃变型切花的整个衰老进程。
在System II-乙烯的生物合成中，前体蛋氨酸（Met）是由Liberman于1966年在苹果上首次证实的。1979年Yang和Adams利用乙烯生物合成过程中需氧这一特征，给苹果饲喂L-Met-14C，追踪其在空气和氮气中的代谢，巧妙地证明了1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)是乙烯生物合成的直接前体物质。接着他们又开发了简便、高精度的ACC含量测定方法。目前应用的方法在此基础上有所改进。
② 乙烯生物合成的主要酶类
a）ACC合成酶（ACC synthase，ACS）
ACC合成酶是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，在乙烯合成过程中起关键作用，是乙烯生物合成的限速酶。ACC合成酶在多数情况下限制乙烯的生成速度，当受到生长素诱导和各种促进乙烯生成的胁迫因子作用时，其活性会得到相应提高。 目前已从苹果和番茄等许多植物中克隆了ACC合成酶基因。在花卉上，已从荷兰石竹、兰花、天竺葵、香石竹等提取并鉴定了ACC合成酶基因。
b）ACC氧化酶（ACO） 乙烯形成酶（EFE），又被称作ACC氧化酶（ACO），是乙烯生物合成途径中最后一个酶，催化ACC向乙烯转化， ACO对底物具有高度的立体专一性。ACO也存在多种同工酶，编码ACO的基因也是多基因家族。
目前，在香石竹上克隆了ACC氧化酶的cDNA pSR120。伴随花瓣衰老产生乙烯跃变的同时，pSR120相应的mRNA也相应增加。香石竹花瓣的ACC氧化酶是可溶性酶。在天竺葵、矮牵牛、兰科中分离鉴定了ACC氧化酶，并且酶基因的表达存在差异性，由此推测ACC氧化酶基因属于多基因家族。
3、切花乙烯生物合成的调节 1) 乙烯对乙烯生成的调节
乙烯对切花乙烯生成的调节，包括乙烯的自我催化和乙烯的自我抑制。
乙烯的自我催化：又称为正反馈调节，指乙烯对乙烯生物合成的诱导，是跃变型切花衰老和跃变型果实成熟的重要特征。
利用这一原理，人为地用乙烯处理香石竹、满天星等跃变型切花，促使花朵整齐一致开放。
乙烯的自我抑制：又称为负反馈调节，是指由乙烯作用抑制剂或乙烯感受突变体使乙烯生物合成解偶联，并且乙烯处理反而抑制乙烯的生成。用降冰片二烯（NBD）处理促进柑橘叶片外植体和深水稻节间的乙烯生成；硫代硫酸银（STS）和硝酸银以及乙烯作用拮抗剂也促进绿色番茄果实组织、拟南芥的乙烯生成。一般认为乙烯的自我抑制是因为乙烯抑制ACC合成和促进ACC生产丙二酰基ACC（MACC），从而导致ACC供给不足。
2）花器官各组织之间乙烯生成的调节
以香石竹为例，从花朵花器官各组织来看，香石竹花朵乙烯大部分（约80%）是由花瓣生成，但是按单位鲜重乙烯的生成量来计算，则雌蕊的乙烯生成量大于花瓣的乙烯生成量，并且雌蕊的乙烯生成早于花瓣的乙烯生成。Charlesdeng（1984）试验结果表明，香石竹花瓣乙烯生成量变化动态呈现典型的跃变特征，跃变峰值较前期要高出1000倍，而且外层花瓣和内层花瓣的乙烯峰值出现时间较为一致，但外层花瓣较内层花瓣的乙烯峰值要高。Nickols（1977）发现香石竹开花和衰老过程中，雌蕊群和花托的乙烯生成量与乙烯跃变相一致，花柱、子房和花瓣都有乙烯生成，但整朵花的乙烯主要来自花柱和花瓣，而且花瓣基部的乙烯生成速率较顶部要快且早。进一步的试验表明，花瓣基部的乙烯生成量是顶部的4倍，基部的ACC可向顶部转移。
以上结果表明，花朵的各个部位都能合成ACC并生成乙烯，花瓣乙烯生产量在整朵花中所占比例最大，花托和子房次之，雄蕊、花柱和花萼较低，可见完整花朵从蕾期至衰老期乙烯生成主要来自花瓣，花瓣与整朵花的开放和衰老关系密切，而花瓣以外其余部分可能通过调节花瓣的乙烯生物合成来影响整朵花的开花衰老进程。
3）各种胁迫对乙烯生成的调节
鲜切花在采收、预处理、包装、运输、贮藏、销售等各个流通环节中，不可避免要遭到各种胁迫。胁迫种类很多，有物理的（创伤、挤压、辐射、冻结、低温和高温伤害），化学的（重金属离子、CO、O3以及其他污染）以及生物的（昆虫和病原菌的侵入）。
当切花遭到胁迫后，即使是通常只生成system I乙烯的花卉，也能诱发产生system II乙烯，进而促进衰老进程。胁迫诱导乙烯生成一般只有10-30分钟的滞后期，数小时后达到高峰，然后逐渐降低。Imaseki（1992）指出，创伤诱导合成的ACC合成酶基因不同于成熟和生长素诱导的。Inaba等（1991）发现了一种新的胁迫即直流电诱导乙烯的生物合成。他们以非跃变型果实为试材，用0.5-3.0mA 直流电进行处理，在诱变黄瓜果实乙烯生成的同时，ACC合成酶和ACC氧化酶活性也都被诱导，但是，同样强度的交流电却没有诱导效果。从而证明，直流电诱导的乙烯生成遵循ACC-乙烯途径。目前，他们已分离出4种直流电诱导的ACC合成酶基因。
4）温度、O2和CO2 a) 温度
与呼吸不同，乙烯生成量与温度之间没有明确的相关关系。这里着重介绍冷害和冻害对乙烯生成的影响。
冷害：当植物处于冰点和12℃之间时，容易发生冷害，尤其是热带植物和亚热带植物在遭受一定程度的低温时很容易发生冷害，一些温带植物也易发生冷害。当受到冷害的组织升温时，胁迫乙烯就易产生。胁迫乙烯的产生是初期冷害的一个很好的标志。