loading变化较大，有的不分节，有的细长多节呈丝状，有的硬化成铗状。尾须上生有许多感觉毛，具有感觉作用。但在革翅目昆虫中，由尾须骨化成的尾铗，具有防御敌害和帮助折叠后翅的功能。 3、幼虫的腹足
广翅目、脉翅目、鞘翅目、鳞翅目、长翅目、膜翅目等的一些幼虫腹部，具有可行动的附肢，称为腹足。
鳞翅目和膜翅目叶蜂类幼虫具有典型的腹足。鳞翅目幼虫通常有5对腹足，分别着生在第3－6和第10腹节上。第10腹节的腹足又称为臀足。膜翅目叶蜂类幼虫的腹足为6－8对，有的可多达10对。幼虫的腹足呈筒状，构造简单。鳞翅目幼虫腹足末端生有成排的
图1-18 家蚕幼虫及其腹部的小钩，称为趾钩，趾钩的形状和排列形式是
附肢 该类幼虫分类最常用的鉴别特征（图1-18）。
腹足是幼虫的行动器官，在停息或取食时，A. 幼虫侧面观 B. 腹足的构造 用以握持植物茎叶等，以固定身体。叶蜂科C. 腹足的趾钩 的幼虫无趾钩，借此可以与鳞翅目幼虫相区别。
第三节 昆虫的体壁和内部器官
一、昆虫的体壁
昆虫等节肢动物的外骨骼长在身体的外面，而肌肉着生在骨骼内侧，因此，昆虫的骨骼系统称为外骨骼，也称体壁。体壁的功能是：构成昆虫的躯壳，着生肌肉，保护内脏，防止水分蒸发，以及微生物和其他有害物质的入侵，起保护性屏障作用。同时还是营养物质的贮存库，色彩和斑纹的载体。此外，体壁可特化成各种感觉器官和腺体等，参与昆虫的生理活动。 （一）体壁的构造：
由里向外可分为：底膜、皮细胞层和表皮层（图1-19） 1．底膜：或称基膜，皮细胞层下的一层薄膜。
2．皮细胞层：活细胞层，也称真皮层，是连续的单细胞层。主要功能是控制昆虫的脱皮作用；分泌表皮层；组成昆虫体躯的外骨骼以及外长物；分泌脱皮液，在脱皮过程中消化旧的内表皮，并吸收其产物、
图1-19 昆虫体壁构造模式图 合成新表皮物质；修补伤口；
分泌绛色细胞等。
3．表皮层：构造最复杂的一层，自外向内可区分为上表皮、外表皮和内表皮三层，其中贯穿许多孔道。
（1）上表皮：由护蜡层蜡层和角质精层组成，有的昆虫在蜡层和角质精层中间还有一个多元酚层。此层具有不透性。
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（2）外表皮：主要成分是几丁质鞣化蛋白及脂类化合物决定昆虫体壁具有坚韧性。
（3）内表皮：无色柔软，含有几丁质—蛋白质复合体，还有弹性蛋白，决定昆虫体壁具有曲折延展性。 （二）昆虫体壁的外长物
分为细胞性外长物和非细胞性外长物。
1. 细胞性外长物：有皮细胞参与形成的外长物
单细胞性外长物：由一个皮细胞所形成，周围有一个由皮细胞转化成的膜原细胞所包围，而且延伸到体壁表面，图1-20 昆虫体壁非细胞性外长物 在刚毛的基部形成毛窝膜，因此，刚毛能自由活动。（刚毛、A. 毛 B. 小棘 C. 刺 D. 距 E. 刚毛 F. 毒毛 鳞片、毒毛和感觉毛）。 G. 鳞片 多细胞性外长物：刺和
距。体壁向外突出成中空的刺状物，基部固定在体壁上不能活动的称为刺；基部周围以膜质部分和体壁相连，可以活动的称为距。
2. 非细胞性外长物：指没有皮细胞参与，仅由表皮层外突形成的外长物（小毛、小刺和仅由外表皮形成的固毛等）（图1-20）。 （三）皮细胞腺
昆虫体壁的皮细胞，一般都有一定的分泌作用。有些昆虫在虫体某些部位的皮细胞特化为某种腺体，按照腺体的分泌物和功能可分为以下几种：
涎腺 为一对多细胞腺体，位于头内或伸至中胸，能分泌涎液湿润和消化食物。
丝腺 鳞翅目幼虫的丝腺由涎腺特化而来，能分泌丝质，如家蚕，柞蚕等 蜡腺 在同翅目昆虫中，不少种类具有蜡腺，几乎分布于全身各部分。 胶腺 紫胶虫是我国有名的产胶昆虫，身体上具有胶腺，能分泌虫胶或紫胶，在工业上用途广泛。
毒腺和臭腺 有些昆虫在遇到敌害时，能分泌毒液或臭液以抵御敌人。如胡蜂的螯针，内连毒腺，可以蜇刺外敌。
蜕皮腺 昆虫的幼虫期，在皮细胞层内有皮细胞特化而成的蜕皮腺。在幼虫蜕皮之前，此腺体因受到前胸腺分泌蜕皮激素的激化，致使腺体膨大并分泌蜕皮液，其中含有蛋白分解酶，能消化大部分内表皮消化溶解，以便脱去旧表皮。 二、昆虫的内部器官 （一）昆虫的体腔和内部器官相互位置
体腔 体壁包围着整个体躯，里面形成一个相通的体腔，所有的内部器官部位于这个体腔内。由于背血管是开口的，血液循环是开放式的，体腔中存在着血液，各器官都直图1-21 雌性蝗虫内部体躯纵剖面，
示内部器官的相互位置 14 接浸没在血液中，这不同于脊椎动物的体腔，所以这样的体腔称为血腔(所有的节肢动物都具有血腔)。
昆虫的体腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜在纵向分隔成2－3个小腔，叫血窦。位于腹部背面、背血管下面的一层膈膜，称背膈；背膈背面的体腔称背血窦，由于背血窦内有心脏，又称围心窦。在蜉蝣目、蜻蜓目、膜翅目、鳞翅目和双翅目等昆虫的成虫中，位于腹部腹面、消化道下方还有一层膈膜，称腹膈；腹膈与背膈间的体腔内因有消化道、排泄器官、内生殖器官和脂肪体等大部分内脏，叫围脏窦；腹膈腹面的体腔叫腹血窦，又因腹血窦内有腹神经索，所以亦称围神经窦。除蝗虫等少数昆虫的背膈上面没有孔隙外，绝大多数昆虫在背膈的侧缘常有孔隙，是背血窦与围脏窦之间血淋巴的通道，同样在腹膈的侧缘也常有孔隙，为腹血窦与围脏窦之间血淋巴的通道（图1-21）。 （二）昆虫内部器官的构造和功能
1、循环系统 主要器官为背血管(是主要搏动器，推动血液循环)。昆虫的循环系统属开放式，血液循环于体腔内，浸浴着所有的组织与器官。昆虫循环系统的主要功能是运送营养物质和激素到相应的组织与器官或作用部位，并将代谢产物输送到其他组织或排泄器官，维持正常代谢活动，对外物侵入产生免疫反应等。
2、消化系统 昆虫的消化系统包括一条自口腔至肛门、纵贯于血腔中央的消化道，以及与消化有关的唾腺。消化系统的主要功能是摄食、吞咽、消化、吸收和排泄，并兼具有调节体内水分和离子平衡的作用。
消化道的中肠是消化吸收的主要部位，因而中肠液pH值对胃毒剂的融解、游离、分解和吸收有很大影响。了解中肠液的pH值对胃毒剂的选用有指导意义。杀螟杆菌、青虫菌、松毛虫杆菌，一般被认为对昆虫致毒的主要原因是细菌产生的伴孢晶体，是一种有毒的蛋白质，在碱性溶液中易于溶解，因而对中肠液偏碱性的鳞翅目幼虫防治效果就比较好。
3、排泄系统 主要为马氏管、脂肪体。马氏管一般着生在消化道的中后肠分界处，脂肪体包围在内脏器官的周围。昆虫排泄器官的主要功能是排弃代谢废物，维持体内盐类和水分的平衡，保持体内环境的稳定。
4、呼吸系统 昆虫的呼吸系统又叫气管系统，是由外胚层内陷形成的气门、气管和微气管组成。呼吸系统的主要功能是将O2输送到需氧的细胞、组织或器官，由微气管进行直接交换，同时排出新陈代谢产生的CO2和H2O。
昆虫的呼吸依靠气管直接从空气中吸收氧气，因此空气中的毒气也随着空气进入虫体，使其中毒死亡，这就是熏蒸杀虫剂应用的基本原理。毒气进入虫体与气门的关闭情况关系极密切。因此在使用熏蒸剂时，必须考虑到影响呼吸强弱和气门开或关的各种因素。
昆虫的气门一般都是疏水性的，水分不会侵入气门，但油类物质却极易进入。乳油剂的杀虫作用，除了直接穿透体壁外，大量的是由气门进入虫体。因此，乳油剂是应用广泛且杀虫效果好的剂型。此外，如肥皂水、面糊水等，可以机械地将气门堵塞，使昆虫窒息而死。
5、神经系统 昆虫的神经系统来源于外胚层，属腹神经索型，包括中枢神经系统、周缘神经系统和交感神经系统3部分。它是昆虫信息处理和传导的中心，协调昆虫自身的生命活动，调控昆虫对复杂环境的反应。
昆虫有机体的一切行为和机能的信号传递，完全靠神经系统的传递介质――乙酰胆碱和乙酰胆碱酯酶，一旦介质的活性受到抑制或降低，昆虫有机体的生命活动就会受到威胁或者死亡。很多高效杀虫剂都是神经毒剂，
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6、分泌系统 昆虫的内分泌器官包括神经分泌细胞和内分泌腺体。昆虫的内分泌腺体主要包括心侧体、咽侧体和前胸腺。
昆虫的激素是指由内分泌器官分泌的、具有高度活性的微量化学物质，经血液运送到作用部位，较长时间地调节和控制着昆虫的生理、发育和行为活动等。主要有三类：
脱皮激素 是由前胸腺分泌的具有脱皮活性的物质。脱皮激素的分泌受脑激素的控制，主要作用于来源于外胚层的组织，如表皮、前肠和后肠细胞、气管壁细胞、成虫器官芽的表皮部分及神经系统等，在保幼激素的协调作用下使昆虫脱皮。
保幼激素 是由咽侧体分泌的具有阻止潜在成虫性状发育的一类物质。保幼激素的分泌受脑激素的控制，主要功能是抑制成虫器官芽的生长和分化，使虫体保持幼期状态。
肽类激素 主要是由中枢神经系统中的神经分泌细胞分泌的具有激素活性的肽类物质，包括促前胸腺激素、促心搏激素、抑咽侧体神经肽、促咽侧体神经肽、脱壳激素和滞育激素等。其中，促前胸腺激素是最普遍的肽类激素，也是第1个被发现的昆虫激素，由于是脑神经分泌细胞分泌，故曾称脑激素。促前胸腺激素的主要功能是激活前胸腺，产生脱皮激素。
昆虫外激素是指由昆虫分泌到体外的、具有高度活性的微量化学物质，经空气传递到同种或异种的其他个体，调控着其他个别的生理和行为反应。昆虫外激素现常叫信息化学物质，包括信息素和异种化感物。
信息素是一种昆虫释放的能引起同种其他个体产生特定行为或生理反应的信息化学物质。它在调节昆虫性行为、社会性和亚社会性昆虫的生理和行为反应中起着重要作用。昆虫的信息素主要有性信息素、警戒信息素、聚集信息素、踪迹信息素、标记信息素、领域信息素、迁移信息素和蜂王信息素等。
异种化感物是昆虫释放的能引起他种昆虫产生特定行为或生理反应的信息化学物质。同信息素一样，它也是由外分泌腺体分泌，但有时分泌产生后并不释放，而是保存在昆虫体内备用。昆虫的异种化感物主要包括：益它素，益已素，互益素。异种化感物对于探讨害虫与植物、害虫与天敌、害虫与植物和天敌之间的相互关系有极其重要的意义。
国内外已人工模拟合成了多种昆虫激素类似物，并应用于害虫测报和防治中。如保幼激素和蜕皮激素作为生长调节剂，能干扰昆虫体内的激素平衡，破坏其正常生理功能而发挥杀虫效力。多种害虫的性外激素也已应用于虫情测报和防治。
7、生殖系统 昆虫的生殖系统包括外生殖器和内生殖器官两部分，外生殖器前面已作介绍。雌性内生殖器官包括1对卵巢、1对侧输卵管、1根中输卵管及生殖腔所组成，多数昆虫种类还有1个接受和贮藏精子的受精囊和1对雌性附腺。雄性内生殖器官包括1对精巢、1对输精管、1根射精管和雄性附腺组成，有些昆虫的输精管基部膨大成贮精囊。它的主要功能是繁殖后代，延续种族。
近年来，在应用绝育磷、不育铵、不育特等药剂之后，又发现了一些如哈吗哌、甲基甲烷磺酸盐等不育剂。不育性药剂之所以能使昆虫丧失生殖力的原因是由于它们能抑制蛋白质合成和细胞分裂，导致卵细胞和精子就不能发育成熟。使用化学不育剂是害虫防治的一个新途径。
第四节 昆虫的生物学
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